攀鲈“西游记”：一段历史生物地理的新叙事

现代攀鲈分布区（蓝色）及青藏高原攀鲈化石产地（红圆）。化石为西藏始攀鲈正模标本，现存于中科院古脊椎动物与古人类研究所。吴飞翔供图

在生物地理学研究中结合分子学和古生物学的方法开始逐渐受到关注和重视，因为它能提供更强有力的年代约束，有助于理解现生生物在进化时间轴上的间断，还能补足历史分布的缺失片段等。

但在国内，从事相关研究的团队并不多，难点还在于将化石和分子学数据纳入生物地理学分析模型的计算方法还并不成熟。

■本报记者 胡珉琦

地球上生物多样性的分布格局非常复杂多样。这是因为生物总是以一种对自己极为有利的方式进行或短或长的“迁徙”，而这种能力也导致了它们在全世界的广泛扩散。那一段段扩散的历史常伴随着地貌、气候、环境的沧桑巨变，有着史诗般的浩荡、曲折。

近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所和中科院水生生物研究所合作研究，用分子学结合古生物学的方法推演生物地理学历史，从而讲述了特别的迷鳃鱼类——攀鲈的征途故事。相关研究成果在线发表于《科学通报》。

生物地理的困扰

过去，人们可能会认为，由于那些连绵的山河、陆地，还有无边大海的屏障作用，生物尤其是淡水生物绝不会扩散到远隔重洋的地域。可事实却并非如此，有些近缘的淡水鱼类出现在了相隔非常遥远的不同地点，而且，一些类群的分布还很特殊，属于洲际间断分布。这种地理格局的形成机制一直都困扰着生物地理学研究者。

迷鳃鱼类是鲈超目里一个非常特殊且格外受到关注的类群，因为它们的鳃腔上方长有一个结构复杂的迷鳃，可以同时用鳃和“肺”呼吸。它们即便离开水面，只要没有阳光暴晒，又有一定的湿度，就可以在陆地生存很长一段时间。在它们当中，斗鱼、丝足鲈、吻鲈等都是人们常见的热带观赏鱼类。

奇怪的是，现在迷鳃鱼类多数种类都分布在印度和东南亚的热带平原地区，唯独攀鲈科的鱼类大多数生活在撒哈拉以南非洲中西部的热带平原和雨林地区，只有少数种分布在南亚、东南亚热带地区，虽是近亲，却远隔重洋。

其实，达尔文很早就对这个看上去难以理解的问题做出过猜想。如果我们不断扩大时间的尺度，相信有些比较古老的鱼类，它们有充分的时间去经历巨大的地理变迁，结果也就有了充分的时间和方法进行很大范围的迁徙、扩散。

历史生物地理学就是要还原生物在漫长演化过程中的时空迁移、分布的故事，而这些故事必定伴随着地貌、气候、环境的沧桑巨变，有着史诗般的浩荡、曲折。对科学家来说，如何接近并呈现一段完整的历史真相是极具挑战的。

中科院古脊椎所副研究员吴飞翔表示，以攀鲈为例，由于它现生种的主要分布区远在非洲，过去，科学家猜想它是由于冈瓦纳古陆裂解，形成的印度板块向北漂移，而因此迁徙至现在的东南亚的。已经有不少生物地理学研究的证据证明，中生代晚期印度板块从冈瓦纳古陆分离后，在亚洲、非洲之间充当着“脚踏板”的角色，促进了各大陆间生物的扩散与交流。

可惜，这样的猜测太过粗糙。物种的时空分布历史有一些关键问题需要厘清，例如祖先的起源时间、起源中心，各类群的分支时间，具体的扩散路径。

达尔文曾经说过，每一个物种以及每一群物种的存在，在时间上都是连续的，所栖居的地区也是连续的。也就是说，如果时间出现了断点，在中间地带发生过灭绝，仅仅通过现生物种去推断过去的生物地理情景，就有可能漏洞百出。

这一次，中科院古脊椎所联合中科院水生所的研究团队用现代分子学技术并结合了可靠的化石记录进行分析，认为攀鲈的这场漫漫征途也许拥有一段新的叙事。

攀鲈并非从非洲“出走”

2017年，吴飞翔团队在藏北伦坡拉和尼玛盆地发现了一些珍贵的化石标本——迄今所知最古老的攀鲈化石，距今约2600万年~2400万年。通过形态学分析，确立了它们与现代攀鲈的亲缘关系。

这个发现不同寻常，因为现代攀鲈断不可能分布在平均海拔4500米、寒冷又干燥的青藏高原。这与新生代以来最重要的地质事件青藏高原的隆升有密切关系。

事实上，早在2600万年前，青藏高原内部还曾是温暖潮湿的低地，也就是说，这里的确有条件成为攀鲈迁徙路上的一个落脚点或者中转站。

古生物学家的研究内容并没有止于此。吴飞翔介绍，过去，攀鲈及其亲缘种的化石记录非常匮乏，且年代和谱系信息都模糊不清，有了西藏始攀鲈，他们结合已知迷鳃类多个代表性化石与现生物种的分子学数据一起纳入历史生物地理学分析，运用不同的化石校正结合年代推定方法及生物地理学分析模型，重建了攀鲈类的动物地理学历史。

研究团队发现，攀鲈类的祖先起源于约5000万年前，晚于冈瓦纳古陆裂解的白垩纪时期，也就是说，攀鲈祖先最初是从非洲“出走”的假设很可能是不成立的。更有可能的解释是，东南亚才是它们的起源中心。

吴飞翔说：“攀鲈通过当时连通西藏的水系扩散至位于较低古纬度的温暖湿润的西藏腹地，后因高原隆升导致的环境变化而在这一地区消失。而它们的一部分先辈在印度次大陆与亚欧大陆碰撞后不久，借道印度，在约4000万年前向西扩散到了非洲，生生不息。”

同时，研究人员还推测，攀鲈的亚非间断分布模式在它们第一次到达非洲时就定型了，之后的陆地连结并没有造成它们的二次扩散。吴飞翔解释，这可能与北非和西亚地区始新世之后逐渐变干的古环境变化有关。

化石是探索生命演化的重要证据，它们包含了现生物种所不具有的重要的时空信息。然而，由于化石的可遇而不可求，系统演化和生物地理学分布的格局有时便只是利用分子生物学来进行讨论。

中科院西双版纳热带植物园研究员星耀武告诉《中国科学报》，在生物地理学研究中，结合分子学和古生物学的方法开始逐渐受到关注和重视，因为它能提供更强有力的年代约束，有助于理解现生生物在进化时间轴上的间断，还能补足历史分布的缺失片段等。但在国内，从事相关研究的团队并不多，难点还在于将化石和分子学数据纳入生物地理学分析模型的计算方法仍不成熟。
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